模擬火星の環境条件における地衣類 Xanthoria parietina の生存可能性

Jun 14, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 4893 (2023) この記事を引用

1246 アクセス

12 オルトメトリック

メトリクスの詳細

Xanthoria parietina (L.) Th. 神父様広く分布している葉状地衣類で、二次地衣物質であるパリエチンのおかげで紫外線に対して高い耐性を示します。 私たちは、X. parietina のサンプルを火星の模擬条件下で 30 日間曝露し、その生存可能性を調査しました。 地衣類の活力は、光合成の活性光反応の指標となる蛍光であるクロロフィルを介して監視され、その場および処理後の分析が行われました。 ラマン分光法とTEMを使用して、それぞれカロテノイドの保存とフォトバイオントの超微細構造の変化の可能性を評価しました。 UV 照射したサンプルと暗所に保管したサンプルの間では、光効率に大きな違いが観察されました。 蛍光値は、温度と湿度の昼夜のサイクルと相関していました。 光効率の回復は、UV 照射が光合成光反応に重大な影響を引き起こすことを示しました。 ラマン分光法では、UV に曝露されたサンプルからのカロテノイドシグナルが曝露後に大幅に減少することが示されました。 TEM 観察により、UV に曝露されたサンプルが処理によって最も影響を受けることが確認され、フォトバイオントの細胞における葉緑体組織の破壊が示されました。 全体として、X. parietina はシミュレートされた火星の条件で生き残ることができ、このため、長期宇宙曝露およびパリエチンの光分解性の評価の候補として考慮される可能性があります。

欧州宇宙生物学ロードマップ (AstRoMap プロジェクト) によって提案されている注目の宇宙生物学トピックのうち 2 つは、模擬/実際の極限環境における生命の限界の研究と、地球上の現在/過去の生命体のバイオマーカーとなる可能性のある特定の生体分子の研究です。バイオスフィア1. ストレスの多い環境における生命の限界を調査することで、生体サンプルに対する極限状態の生理学的および生化学的影響を調査することができます2。 過去 30 年間、生物学者は、非常に極端で劣悪な生息地でも生命を維持できることに気づきました 3。 危機的な条件下でも生存できる極限環境微生物と、それらの環境に最初に定着するパイオニア種の研究は、宇宙生物学の発展において極めて重要でした4,5。 その中でも、地衣類は地球上で最も極端な生息地のいくつかで繁栄し、生き残ることが証明されています3、6、7、8、9、10。 したがって、これらの生物の生態生理学は、気候変動、過去（および将来）の地球の地質学的シナリオ11、火星の表面や系外惑星などの地球外の生息地の観点から、それらの潜在的な適応可塑性についての示唆を与える可能性があります。

いくつかの研究では、宇宙や火星のような環境にさらされたときの地衣類の耐性が証明されています。 地衣類の極端な条件に対する高い耐性は、その主な生態生理学的特徴（多湿性および脱水性）および代謝プロセス（二次地衣類物質の生産）によるものです。 BIOPAN 実験により、Rusavskia elegans (リンク) SY Kondr. が示されました。 & Kärnefelt (2003)、Rhizocarpon geographicum (L.) DC。 スラットおよび Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi (2012) のサンプルは、宇宙で 10 ～ 14 日間生存し、代謝的に活性で、曝露後も成長することができました 8,12,13,14,15,16,17。 LIFE 実験は、宇宙でさまざまな生物学的サンプルを 1.5 年間暴露することを目的としていました。 Rusavskia elegans は、他の試験種と比較して、飛行後の光合成効率測定で高い回復を示しました 18。

一方、地上での実験では、極限状態をシミュレートし、その場または処理直後の生物の生存パラメータを監視することができます3,6。 Pleopsidium chromophanum (Wahlenb.) Zopf は、ドイツ航空宇宙センター (DLR ベルリン、ドイツ) の火星シミュレーション施設で火星ニッチ条件でテストされました 20。 その結果、地衣類が火星のニッチ条件にさらされた34日間に生理学的に適応し、光合成を増加させる能力があることが確認された。 代わりに、C. fruticulosa を火星シミュレーション施設で 30 日間、火星のニッチと地表のような条件の両方で生理活性状態に曝露し 19、ニッチサンプルのみが生存反応を示しました。 地衣類に対する有害な電離放射線の影響を調査するために、日本の千葉県にある放射線医学総合研究所 (NIRS) で、乾燥した R. elegans 葉状体が照射されました 21。 結果は、光効率の大幅な低下が明らかになりましたが、適用された用量の増加とは相関せず、無水生物葉状体の高い生存能力を示唆しています。

この研究では、地衣種 Xanthoria parietina (L.) Th. 神父様ベルリンの DLR にある Planetary Analogue Simulation LABoratory (PASLAB) で、模擬火星のような条件に 30 日間さらされました。 この種は樹皮や岩の上に広く生える葉状地衣で、海岸から森林限界までのほぼすべての生息地に定着しています22。 NOX や重金属 24 などの大気汚染物質 23 に対して耐性があり、一般的な人間化された環境でも生育します。 Xanthoria parietina は、菌生物の粘液と菌糸基質に加えて光ビオント層 (地衣類の共生における藻類のパートナー) を保護する地衣類物質パリエチンによる UV 放射に対する耐性のため、この実験に選ばれました。 さらに、パリエチンは藻類の光化学系装置を強い光の流入から保護し 25、その生成は UVB 放射線によって刺激されます 26,27。 具体的には、X. parietina はすでに、Gyalolechia bracteata (Hoffm.) A. Massal., R とともに、模擬宇宙条件 (10-3 Pa で最大 16 時間の宇宙真空および 160 ～ 400 nm 範囲の紫外線放射) にさらされています。惑星宇宙シミュレーション施設（DLR、ケルン、ドイツ）にて、エレガンス（森林限界を超えて日光にさらされた岩の上に存在するパリエチンを生成する地衣類）6． 曝露後、火星類似土壌における子嚢胞子の発芽率は、他の鉱物培地と同じくらい高かった。 Rusavskia elegans の子嚢胞子は最も高い生存率を示し、X. parietina も照射された子嚢胞子の顕著な発芽率を示しました。 INAF - アルチェトリ天体物理天文台 (フィレンツェ) では、X. parietina が 2 つの極度に脱水状態になる条件、つまり N2 雰囲気での UV 放射線と 100-10-2 Pa の真空での UV 放射線 (どちらも最終線量 1.34 MJ m-2) に曝露されました。そして初めて、露出した地衣種に対してその場での IR 分光分析が行われました 28。 回復能力はクロロフィル a (Chl a) 蛍光を評価して評価され、処理から 72 時間後に、N2 に曝露された葉状体では完全に回復し、真空に曝露されたサンプルでは 50% の回復が示されました 28。 X. parietina はこれらの条件で生き残ることができたので、極限条件での生存能力をさらに評価するための最適な候補と考えられました。 具体的には、600 Pa、95% CO2 雰囲気、相対湿度 (0.1 ～ 100%) と温度 (16 ～ 55 °C) の昼夜サイクルを特徴とする火星模擬条件に X. parietina を初めて曝露しました。 ）、紫外線照射。

私たちの目的は、前述の条件下での X. parietina の生存性を調査し、その回復能力を研究することであり、制御影響前、制御影響後のプロトコルを使用した複数分析アプローチを初めて実行しました。 研究の主な目的は、(i) 火星のような条件への曝露中およびその後の回復中の地衣類の生存率のリアルタイムモニタリングを通じて、光合成の活性光線反応の指標としてその場での Chl a 蛍光を評価することでした。期間; (ii) 標本のラマンスペクトルにおけるカロテノイドのピークの特徴の重大な変化を評価すること、および (iii) 透過型電子顕微鏡により藻類細胞の最終的な超微細構造変化を特定すること。

2021年8月、フィレンツェ県の僻地（イタリア、トスカーナ、北緯43度59分25.09秒、東経11度13分24.65秒、標高約300メートル）でX. parietinaの葉状体12枚が無作為に採取された。室温 (25 °C) で 24 時間放置し、治療まで -18 °C で保存します。これは、この手順により、後の実験や生理学的分析に備えて葉状体が健康なままであることが保証されます 29。 曝露前分析の 3 日前に、標本を 25 °C の増殖チャンバー内で、12 時間暗所、12 時間明所に 50 μmol m-2 s-1 PAR 光子を毎日スプレーして、通常の代謝状態をゆっくりと回復させました。蒸留水で28,30,31。 3日目に、葉状体の適切な再活性化を評価するために光効率の測定が行われました。 それらを 24 時間脱水し、次の分析のためにサイズ 1 cm2 の 12 個のサンプルを得るために切断しました 28。 サイズは、露光に採用されたアルミニウム製サンプルホルダーによって決定されました（図1a）。

左側 (a) は、30 日間の曝露前にこの実験で使用した X. parietina のサンプルです。 最初の行: 完全な火星 (FM) サンプル。 2 行目: Dark Mars (DM) サンプル。 3 行目: 外部コントロール (EC) サンプル。 右側はベルリン DLR の PASLAB。 (b) 気候室と実験室を開けた状態。 (c) ターンテーブル上のサンプル ホルダーを備えた開いた実験室の詳細。 (d) 上記の Mini PAM 光ファイバーを使用したサンプル位置 1 の詳細。

実験はベルリン DLR の PASLAB で実施されました (図 1、2)。 PASLAB の主な焦点は、温度範囲 180 ～ -75 °C の ACS Discovery My DM340(C) 気候室 (ATT Umweltsimulation GmbH) を採用する火星シミュレーション施設 32 です。 人工気候室の内部寸法は、幅 601 mm、奥行き 810 mm、高さ 694 mm です (図 1b)。 実験は、容量 10.3 L、内径 20 cm、高さ 32 cm の真空密閉ステンレス鋼容器内で実施されました (図 1c)。 実験チャンバーには、電気コネクタ、ガス入口/出口コネクタ、UV 光用の 4 本の光ファイバー、および光合成収量分析装置 (Mini PAM、Walz GmbH、ドイツ) で得られる光合成活性測定用の 1 本のファイバーがあります。 UV 源は、4 本のファイバーに接続された 150 W キセノン ランプです。 光は調整可能なレンズを使用して 4 つのサンプル スポットに集束されます (図 2)。 Xe-UV 光の放射線量は、X92 オプトメーターと RCH-106-4 プローブ (Gigahertz-Optik GmbH、ドイツ) を使用して、250 ～ 400 nm の範囲の波長で測定されます19。 チャンバー内には、8 つのアルミニウム製サンプルホルダーを備えた回転プラットフォームがあり、そのうちの 4 つは UV 照射され、そのうちの 4 つは暗所に置かれています 19、32 (図 1d、2b)。 Mini PAM 光ファイバーは最初のサンプル位置に配置されています (図 2b)。 さらに、実験チャンバーには、ターンテーブル近くの湿度と温度を測定するために、2 つの Pt-100 温度センサーと統合された 2 つの SHT75 センサー (Sensirion AG、スイス) が装備されています。 湿度センサーは火星の大気向けに校正されています32。 実験室を通るガスの流れはガス混合システムによって生成されます。このシステムは最大 5 つのガスを制御でき、CO2 用の加湿システムを介してガス湿度を正確に制御できます (図 2a)。 内部の圧力はメンブレン真空ポンプ (MV10Vario、Vacuubrand GmbH) によって制御されます32。 システム全体の制御は、DAQ システム デバイス (National Instruments Corp.、米国) と Labview ソフトウェアに基づいています。 システム全体の概念図を図2に示します。

(a) PASLAB 施設の実験構成。 (b) 左側は、実験室内の実験配置。UV Xe ランプ光ファイバーとミニ PAM 光ファイバーの接続を示しています。 ガス接続も示されています。 右側、ビジョンの上、8 つのサンプル ホルダーを備えたターンテーブル/回転プラットフォーム。

PASLAB は惑星研究所の一部であり、この施設は温度と湿度の時間変化 (例えば、日内変化のシミュレーション) を制御して実験室実験を行うために使用されます。 大気圧と組成を設定して、火星のような状態をシミュレートできます。 特に、気候変動室は、火星の中低緯度に典型的な熱物理的条件に設定できます20。 完全な実験実行中、実験チャンバーには 20 lh-1 (大気圧で) の連続ガス流がありました。 乾燥ガス混合物には、95% の CO2 と 5% の空気 (4% N2 および 1% の O2) が含まれていました。 実験室内の圧力は約 600 Pa、温度は 16 (昼) ～ -55 °C (夜) の間で日内変動し、相対湿度 (氷に対して) は約 0.1% (昼) ～ 100% の範囲でした。 （夜）。 実験条件を表 1 と図 3 にまとめます。ガス流の湿度は、実験全体にわたって 101,325 Pa で約 -2.8 ± 0.2 °C の霜点温度 (タウ/霜点、図 3) でした。 600 Pa20で-52.6 °Cまで。

温度 (赤線) と相対湿度 (青線) の火星のような日周プロファイルの 3 日間にわたる例。 シアン色の線は霜点温度を示します。

X. parietina の 4 つのサンプルをサンプル位置 (sp) 3、4、5、6 で Xe-UV ランプで照明し、4 つのサンプルを実験室内の暗闇に保管し、sp 1、2 の大気条件にさらしました。 、７、８（図２ｂ）。 Xe-UV ランプは、直径 13 mm のスポット上で 200 ～ 2200 nm のスペクトル範囲を持つ完全な火星の太陽スペクトルをシミュレートします (表 1)。 火星の太陽のスペクトルとの比較は、de Vera et al.20 および Schuerger et al.33 で見ることができます。 UV ランプは、中緯度の夏の太陽の日周周期をシミュレートするために、毎日 16 時間点灯し、8 時間消灯しました。 UVランプは自動で点灯・消灯します。 RCH-106-4 ヘッドを備えたオプトメーター X92 を使用して、250 ～ 400 nm の範囲の波長で UV 束と線量を測定しました。 照射されたサンプル位置の測定された UV 放射照度値は、15.8 W m-2 (sp3)、12.7 W m-2 (sp4)、14.2 W m-2 (sp5)、および 14.0 W m-2 (sp6) であり、平均14.2 W m-2 の値は、Cockell et al.34、約緯度に応じて、火星の表面では 17 W m−2、Gómez-Elvira et al.35、7 ～ 8 W m−2 です。 さらに、30 日間の曝露のパイロット研究として、より短いシミュレーションが実行されました。

曝露前分析段階のために、収集され再活性化された葉状苔癬から 12 個のサンプル (それぞれ 1 cm2 面積) が調製されました。 曝露前の分析は、ラマン分光分析とクロロフィル蛍光分析で構成されていました。 24 時間後、露光前の光効率をイメージング PAM (Walz GmbH、ドイツ) で測定しました。 次に、4 つのサンプルを火星を模擬した大気に曝露し、Xe-UV ランプで照射しました (スペクトル範囲 200 ～ 2200 nm、明 16 時間/暗 8 時間) (FM、sp3、sp4、sp5、sp6 に配置された完全な火星のサンプル) 、4 つのサンプルを火星を模擬した大気に曝露し、暗闇に保管しました (DM、sp1、sp2、sp7、および sp8 に配置されたダーク火星サンプル)。4 つのサンプルは 25 °C の成長チャンバー内で、12 時間暗闇で、12 時間放置されました。 h 50 μmol m−2 s−1 PAR 光子の光、外部対照として毎日湿らせる 28,31。 シミュレーション中、実験室のサンプルカルーセルのおかげで、FMおよびDMサンプルの光合成活性がMini PAMで1時間ごとに測定されました（図2b）。 同時に、実験室内の熱物理的状態が Labview プログラムで監視されました。 シミュレーションは 30 日間続きました。 曝露後、サンプルはすぐには再水和されず、地衣類の再活性化の可能性を避けるために、翌日の曝露後分析のために凍結されました。 事前露光段階で行ったように、サンプル (FM、DM、および外部対照) から小さなセグメントをラマン分光法用に切り出しました。 さらにセグメントを FM、DM サンプルおよび外部コントロールから取り出し、透過型電子顕微鏡検査用に -18 °C の冷凍庫に保存しました。この検査は、後にイタリアのフィレンツェ大学の生物形態学研究室で実施されました。 暴露後の分析はラマン分光法で構成され、その後、回復段階のために FM および DM サンプルが再水和されました。 この最後の段階では、FM、DM、および外部対照サンプルを 25 °C の成長チャンバー内に保持し、50 μmol m-2 s-1 PAR 光子で 12 時間暗所、12 時間明所に置き、8 日間毎日湿らせました28。 31. 週末を除く回復期の毎日、FM、DM、および外部対照サンプルをイメージング PAM で測定し、光合成活性を評価し、経時的な回復を確認しました。 全体として、光合成効率の測定は、さまざまな時間に実施されました: 処理前 (pre_exp)、処理後 (post_exp)、および 24 時間 (1 日)、48 時間 (2 日)、72 時間 (3 日)、96 時間回復段階の開始から時間 (4 日)、168 時間 (7 日)、および 192 時間 (8 日)。

地衣類の光バイオントの光合成活性は、光化学系 II (PSII) 効率の指標としての Chl a 蛍光から推測されました 13、19、20、28。 Chl a 蛍光は、30 日間のシミュレーション中、Mini PAM 機器 (PASLAB 施設とインターフェース接続された Mini PAM モデル II) を介して 1 時間ごとに測定されました (図 2a)。 Mini PAM ライトファイバーはサンプルから約 1.5 cm 離れていました。 蛍光測定は、次の方程式により PSII 量子収量 (Y) として表されました: (i) 光に適応した地衣類の場合は Y(II) = (FM' − F)/FM'43、(ii) 暗順応した地衣類の場合は次のようにFV/FM = (FM − F0)/FM44、ここで、F (明適応地衣類) と FV (暗適応地衣類) は、ミニ PAM 飽和パルスがトリガーされる前に短時間測定されたサンプルの自然蛍光値です20。 FM は暗順応後に測定された最大蛍光であり、F0 は最小蛍光収量です 44。 FM' は、すべての PSII 反応中心が開いている光条件下で測定された、飽和パルス中に到達した最大蛍光です。 有効な PSII 量子収率 Y(II) は、(i) で説明した蛍光強度の比から得られます。 代わりに、(ii) で説明されているように、最大​​ PSII 量子収率 FV/FM が取得されます。 蛍光励起強度の不均一性は、光合成活性の​​違いという観点から解釈できます 45。 Mini PAM は、明暗条件に応じて光化学エネルギー変換の実効速度を計算し、収量値として Mini PAM に表示します。 赤色光（650 nm）の励起パルスによるフラッシュ光にサンプルを 1 秒間曝露しました。

イメージング PAM を使用して、曝露前、曝露後、および曝露後 8 日間のフォトバイオントの光効率を評価しました。 イメージング PAM には、IMAG-K5 カメラ (絞り f.2、640 × 480 ピクセル、96 dpi) に接続されたミニ測定ヘッドが装備されました。 ミニヘッドには、コリメート光学系を備えた 12 個の高出力 LED ランプを備えた LED アレイ プラットフォームが装備されており、3 個の LED からなる 4 つのグループに配置されています。 赤色光 LED (IMAG-MIN/R 650 nm、発光ピークは 620 nm) は、飽和パルス励起光を提供しました。 LED アレイ プラットフォームは、サンプルの上の 7 cm の作動距離に取り付けられました。 イメージング PAM は、サンプル上の選択された領域の FV/FM 蛍光平均値を通じてサンプルのイメージングを取得します。 蛍光測定は暗順応条件で実施されました。 地衣類サンプルは、イメージング PAM 測定の前に 10 分間水和させ、暗順応させました (ペトリ皿を黒い布で覆いました)。

ラマン測定は、共焦点ラマン顕微鏡 WITec Alpha300 Raman System (Oxford Instruments, UK) を使用して、室温および周囲大気条件で実行されました。 ラマンレーザー励起波長は 532 nm、スペクトル分解能は 4 ～ 5 cm-1、格子は 600 l/mm でした。 開口数 0.25 の Nikon 10 × 対物レンズを使用して、レーザーの焦点を 1.5 μm のスポットに合わせました。 表面レーザー出力は 1 mW に設定されました。 スペクトル校正は、純粋なシリコンのテストサンプルを使用して実行されました46。 ラマン分光法による最終的なサンプルの損傷を避けるために、各サンプルから小さなセグメントが意図的に切り取られました。 各セグメント (暴露前/後、4 つのフル マーズと 4 つのダーク マーズ) で 4 つのスポットが特定されました。 各スポットで、ライン スキャン (トランセクト) が 1 秒の取得時間で 50 ポイント (50 スペクトル) で 1 × 蓄積で取得され、サンプルあたり 200 スペクトルが取得されました。 光合成色素、特にクロロフィルの蛍光による信号飽和を避けるために、取得設定が選択されました。 実際、カロテノイドのピークの特徴の変化を特定するためにラマン測定が実行されました。 β-カロテンとキサントフィルはカロテノイドのラマンシグナルの原因となる主な分子であり、予想される典型的なラマンシグナルは 3 つの主要なカロテノイドピークで構成されます 46。 1515 cm-1 と 1150 cm-1 に 2 つの強いピークがあり、カロテノイドのポリエン鎖の同相 C = C (ν1) および C-C 伸縮 (ν2) 振動の特徴です。 さらに、ポリエン鎖に C-C 結合で結合した CH3 基の面内ロッキングモードが 1000 cm-1 領域で発生しました 46,47。

私たちは、(i) 取得したスペクトルの信号対雑音比 (SNR) 値、および (ii) カロテノイドのピーク特徴の曝露前後の差を評価して、曝露された部分に対する火星のような条件の影響を比較することから始めました。サンプル。 スペクトル内のカロテノイドピークの SNR は、1515 cm-1 ピークの高さ (Amp) を、ラマン ピーク (700 ～ 900 cm-1) 付近のスペクトル領域の標準偏差として表されるノイズで割った値として定義されました 46。 蓄積されたスペクトルは 3 つの異なるクラスに分類されました 47。 クラス 1 のスペクトルは、スペクトルを支配する 3 つの特徴的なピークを持つ強力な SNR を示します (SNR > 20)。 クラス 2 スペクトルは、1000 cm-1 ピークフェージングを伴う中/低 SNR を持ちます (5 < SNR < 20)。 クラス 3 のスペクトルは、ヌル/検出不能ピーク (SNR < 5) によって分類されます 47。 FM サンプル スペクトルと DM サンプル スペクトルのピークの特徴 (高さまたは振幅 (Amp)、半値幅 (w)、および波数上のピーク位置 (x)) は、クラス 1 スペクトル (SNR > 20) ローレンツ関数 46 を使用して、結果として得られる平均スペクトルをフィッティングします。 ローレンツフィットは、Project FIVE 5.0 ソフトウェア (WITec Suite FIVE) で実行されました。

透過型電子顕微鏡検査は、フィレンツェ大学生物学部の生物形態学研究室で実施されました。 暴露後、暴露サンプルから小さなセグメントを切り出し、エッペンドルフチューブに密封し、顕微鏡分析まで-18℃の冷凍庫に保管しました。 TEM 観察のために、セグメントを固定し、脱水し、樹脂で包埋し、染色する必要がありました 48。 セグメントの分解を防止し、化学的および物理的特性を維持するために、固定および封入プロセスが使用されました。 セグメントを、0.1 M リン酸緩衝液 (pH 7.2) 中の 2.5% グルタルアルデヒド (C5H8O4) で 4 時間固定しました。 次に、それらを０．１Ｍのリン酸緩衝液（ｐＨ７．２）中で１２時間洗浄した。 3 番目のステップでは、同じ緩衝液中の 1% 四酸化オスミウム (Os4O) で 90 分間固定し、その後 0.1 M リン酸緩衝液 (pH 7.2) で 20 分間洗浄します49。 リン酸緩衝液は、pH、浸透圧、イオン組成の変化を避けるために、固定液を運ぶ役割を果たしました。 次いで、セグメントをエタノールで徐々に脱水し、封入に備えた。 樹脂の埋め込みにより、細かく切断できる硬い材料を得ることができました。 プロピレンオキシドの最後のステップの後、Spurr エポキシ樹脂 50 がセグメントに徐々に導入されました。 最初のステップでは、それらをプロピレンオキシドと Spurr に 1:1 の割合で 1 時間あらかじめ含ませました。 次に、樹脂の量を溶媒とスパーの比率が 1:2 になるまで 1 時間かけて 2 倍にしました。 3 番目のステップでは、セグメントを純粋な樹脂で 45 °C のオーブンで 1 時間処理し、最後に HistoMold 包埋ボックスに入れて 70 °C のストーブで 12 時間処理しました。 含まれるセグメントをウルトラミクロトーム Reichert Jung Ultracut E (Leica Biosystems GmbH、ドイツ) で切断し、ダイヤモンドとガラスのブレードを使用して 50 ～ 100 nm の厚さの切片を得ました。 切片を蒸留水の入った容器の表面に置き、TEM 観察のために銅製グリッドに移しました。 一部の切片をスライド上に置き、0.1% トルイジン ブルーおよび 0.1% 希炭酸ナトリウム水溶液で染色し、LEICA LEITZ DM-RB FLUO 光送信光学顕微鏡 (Leica Biosystems GmbH、ドイツ) で観察しました。 TEM 観察は、PHILIPS EM201 透過型電子顕微鏡 (Philips、オランダ) を使用して行われました 48。

Chl a 蛍光分析 (曝露中のミニ PAM、曝露と回復期間の前後のイメージング PAM) の両方について、データは、サンプルの同一性を使用して、反復測定 ANOVA デザインで線形混合効果モデル (LMM) に適合して分析されました。観測値の時間的相関を説明するためのランダム要因として。 Y と時間の関係は単純な線形回帰ではないため、時間を順序変数として使用しました。 完全要因計画における応答変数として Y を使用し、説明変数として 2 つの治療条件 (FM および DM) と回復時間を使用しました。 ANOVA type II Wald カイ二乗検定法を使用して、固定効果と関連する交互作用因子の有意性を検証しました。 データの正規性は Shapiro-Wilk 検定でチェックされました。 特にミニ PAM 解析では、Y と実験室の熱物理パラメータ (T、P、ハム、タウ/霜点) の間の線形相関を検証するために、ピアソンの相関係数テストが実行されました。

ラマン データは、SNR > 20 スペクトルからカロテノイド ピークの特徴値 (Amp、w および x) を回収して精緻化されました (「ラマン分光法」の段落を参照)。 処理前/後のフィーチャの値で構成される特定のデータセットが処理ごとに分離されました。 各データセットは一元配置分散分析で分析され、曝露前と曝露後の特徴の値の間の最終的な有意差が検証されました。 一元配置分散分析の証明のために、ウェルチ 2 サンプル t 検定もデータセットに対して実行されました。 カロテノイドのピークの特徴値が正規分布していない場合は、ANOVA の代わりにノンパラメトリック クラスカル ウォリス検定が実行されました。

すべての分析は、オープンソース ソフトウェア RStudio v. 1.4.1106 を使用して実行されました。 ANOVA 計算は、ANOVA タイプ II Wald カイ二乗検定には car package バージョン 3.0-10 の Anova 関数を、一元配置 ANOVA 検定には aov 関数 (基数 R) を使用して実行されました。 LMM 計算は、モデルをフィッティングするために lme4 パッケージ バージョン 1.1-12 の lmer 関数を使用して実行されました。

現場での光効率分析の結果を図 4 に示します。画像の上部には、対応する火星のような状態が示されています。 照射されたサンプルの測定された UV 放射照度値は、平均値で 15.8 W m-2 (sp3)、12.7 W m-2 (sp4)、14.2 W m-2 (sp5)、および 14.0 W m-2 (sp6) でした。 14.2 W m−2。 最終的な紫外線の累積吸収線量は 24.5 MJ m-2 でした。 図 4 では、最初の 4 時間後、FM および DM 収量 Y 値のそれぞれ 54% および 42% の低下が観察されました。 その後、光合成活性は実験中一定に保たれず、周期的な「上昇と下降」の傾向をたどりました。 具体的には、Mini PAM は、最大相対湿度および温度 -55 °C に対応する夜間 (8 時間の暗闇) で最高の Y 値を測定し、日中 (FM サンプルの場合は 16 時間の明るい) で最低の Y 値を測定しました。最低相対湿度および温度 16 °C に相当します。 表 S1 のデータは、実験中のピーク Y 値の高値と低値の間の有意差、および 2 つの処理 (FM と DM) 間の有意差を確認します (p < 0.001)。 ピアソンの相関検定では、Y 値と温度 (R = − 0.62 FM、R = − 0.52 DM) および湿度 (R = 0.59 FM、R = 0.44 DM) の間に有意な相関関係 (p < 0.001) があることが示されました (図 S1)。 Y 値は、圧力 (R = 0.23 p < 0.001 FM、R = 0.12 p < 0.05 DM) およびタウ/霜点 (R = 0.14 p < 0.05 FM、R = 0.065 p = 0.1 DM) との有意な相関関係を示さなかった。 (図S1)。 図 4 に示すように、2 日目と 4 日目と 25 日目の夜の間に、CO2 ガスボトルが空で交換する必要があったため、霜点温度は約 9.0 ± 0.2 °C に達しました。 これらの期間に挿入された乾燥空気ガス流量は 0.5 lh-1 のみであったため、真空ポンプが実験室の雰囲気を抽出しなかったため (入口空気ガス流量が低下したため)、湿度値は増加を示しました。

上図は、ベルリン DLR の PASLAB で実行された温度 (赤線) と湿度 (青線) の昼夜のサイクルです。 水色/黄色のストライプは、UV ランプのオン/オフに関連する昼と夜の日照時間を表します。 以下のシアンの線は、混合ガスの湿度の霜点を表します。 マゼンタの星はフル マーズ FM サンプルの収量値を表し、緑色の点はダーク マーズ DM サンプルの収量値を表します。 ANOVA の結果については、表 S1 を参照してください。

回復光効率分析の結果を図5aおよび表S2に示します。 一次光化学の最大量子収率 (Y = FV/FM) は、両方の実験条件で処理後に大幅に変化しました (表 S3、p < 0.001)。 FM および DM サンプルの収量 (FV/FM) 値は、曝露前の値と比較して大幅な減少を示しました。 DM 値は、ドロップダウン降下値 0.339 ± 0.083 (平均 ± SD) に達しました。 その代わりに、FM 値は 0.096 ± 0.042 という低い値に達し、光阻害限界と考えられる閾値 0.200 を超えました 51。 回復期間が始まると、FV/FM 値は治療に応じて大幅に増加しました。 24 時間後、FM 値はすでに 0.418 ± 0.023 に回復し、DM 値は 0.546 ± 0.122 に達しました。 どちらの処理でも、サンプルは同様の回復傾向を示し、DM 値は 0.634 ± 0.051 (96 時間後) で最大値に達しました。 それにもかかわらず、72 時間の回復後、FM 値は 0.541 ± 0.007 (192 時間後) を超えて増加しませんでした。 その結果、FM サンプルは初期の FV/FM 値を回復できませんでした。 回収条件は対照サンプルと同じでした (「材料と方法」セクションを参照)。 対照サンプルの FV/FM 値は、0.653 ± 0.020 (pre_exp) と 0.594 ± 0.040 (after_192h) の範囲でした。 週末の間、生育チャンバー内のサンプルは水和されず（金曜日であっても葉状体は一貫して湿っていた）、おそらくこの理由により、回復期間の終わりに対照サンプルの FV/FM 値の減少が観察されました。 図5bで報告されているFV / FMイメージングは​​、処理後の葉状体のFMサンプルの光効率の低下（黄褐色の偽色）を示しており、再活性化後、偽色は茶色から緑色、暗緑色に移行し、再び到達することはありません青、次の 192 時 52 分にかけて。 逆に、DM サンプルの FV/FM イメージングでは、露光後の緑色/暗緑色の偽色が表示されます。 イメージング後、青色の偽色を回復します。

(a) 治療前 (pre_exp)、後 (post_exp)、および治療後 24 時間、48 時間、72 時間、96 時間、168 時間および 192 時間後の PSII (Y = FV/FM) 効率の変化。 青線 = 外部制御、EC。 マゼンタの線 = 完全な火星、FM。 緑の線 = 暗い火星、DM。 エラーバーは信頼区間を表します。 ANOVA の結果については、表 S3 を参照してください。 (b) 3 つのサンプルの処理 (フル マーズ、ダーク マーズ、および外部コントロール) の前 (実験前)、後 (実験後) および 24 時間、48 時間、72 時間の蛍光 (FV/FM) イメージング。イメージング PAM 機器を使用した治療の 96 時間後、168 時間後、および 192 時間後。 シミュレーション後、TEM 観察とラマン分光法用の小さなセグメントがフル マーズとダーク マーズのサンプルから切り取られました。 地衣類の材質のサイズとカラーバーの値の凡例が画像の右下に表示されます。

最小蛍光収量 F0 値を図 S2 と表 S4 に報告します。 表 S5 に報告されているように、治療間に有意な差はありません。 曝露後、FM および DM F0 値はそれぞれ 0.136 ± 0.054 および 0.124 ± 0.010 に達しました。 両方の処理のサンプルは、回復期間にわたって減少傾向を示し、DM サンプルの方が滴下が速かった（図 S2 および表 S4）。 回復期間の終了時点で、FM および DM F0 値はそれぞれ 0.081 ± 0.024 および 0.083 ± 0.038 でした。 対照サンプルの F0 値は、回復期間にわたって 0.122 ± 0.031 (_192 時間後) と 0.151 ± 0.021 (_24 時間後) の範囲でした。

さらに、さまざまな期間の短いシミュレーションを実行しました。 3 時間のシミュレーションは、火星に似た条件を適用した際の Chl a 蛍光 (収量) 減少曲線を遮断し、光効率がどの程度急速に減少するかを評価することを目的としていました。 7 日間のシミュレーションは、30 日間のシミュレーション サンプルを使用した光効率回復の最終的な変化を評価するために実行されました。 短いシミュレーション結果は補足資料で報告されています。

図6は、FMラマンスペクトルとDMラマンスペクトルの前後の比較を示しています。 1000、1150、1515 cm-1 に 3 つのピークがある典型的なカロテノイド スペクトルは、すべてのサンプルで正常に測定されましたが、暴露後にピークの強度が明らかに減少しました。 処理に従ってスペクトルを定量的に比較するために、SNR > 20 のスペクトルのピークの特徴 Amp (振幅、高さ、またはピーク強度)、w (FWHM、半値全幅)、および x (波数上のピーク位置) を考慮しました。 (「材料と方法」セクションを参照)。 データが正規分布していないため、すべての FM カロテノイドのピークの位置値 (x) と DM 1515 cm-1 の位置値 (x) に対してノンパラメトリックのクラスカル・ワリス検定を実行しました。 曝露前後の平均カロテノイドピークの特徴 (Amp、w および x) を表 S6 および表 S7 に報告します。 図S3は、FM（左側）とDM（右側）の両方の処理について、曝露前後で比較した1000 cm-1ピークの特徴を示しています。 FM サンプルでは、​​Amp、w、および x の差が有意でした (p < 0.001、表 S8 および S9)。 DM サンプルでは、​​w と x の差は両方とも有意でしたが (p < 0.001、表 S8 および S9)、Amp の差は有意ではありませんでした (表 S8)。 図S4は、FM（左側）とDM（右側）の両方の処理について曝露前後で比較した1150cm-1ピークの特徴（Amp、w、およびx）を示しています。 FM サンプルでは、​​Amp と x の差は有意でしたが (p < 0.001、表 S8 および表 S9)、w の差はあまり有意ではありませんでした (p < 0.05、表 S8)。 DM サンプルでは、​​Amp (p < 0.1)、w (p < 0.05)、および x (p < 0.05) の差はそれほど有意ではありませんでした (表 S8 および S9)。 図S5は、FMとDMの両方の処理について曝露前後で比較した1515cm-1のピーク特徴（Amp、w、およびx）を示しています。 FM サンプルでは、​​Amp、w、および x の差が有意でした (p < 0.001、表 S8 および S9)。 DM サンプルでは、​​Amp の差はそれほど有意ではなく (p < 0.1、表 S8)、w の差は有意であり (p < 0.001、表 S8)、x の差は有意ではありませんでした (表 S9)。

上記の平均FM事前検査間の比較。 ラマンスペクトル（黒線）および測定後の平均FM。 ラマンスペクトル（赤線）。 以下）平均DM pre-exp間の比較。 ラマンスペクトル（黒線）および実験後の平均DM。 ラマンスペクトル（青線）。

外部対照サンプルの超微細構造の特徴付けは、Hinojosa-Vidal ら 53、Meyer ら 54、Molins ら 55 の研究に基づいています。 図 7 は、外部対照サンプルの 2 つの画像 (図 7e、f) を示しています。 図7e（サイズ2μmのバー）には、目に見えるチラコイド膜（Chl）（Trebouxia sp.の典型的な星状葉緑体を形成している）と、ピレノグロブリ（Pg）を伴う認識可能なピレノイド（Py）を持つ光生体細胞があります。 細胞壁（CW）、末梢小胞（PV）、分泌ゾーン（SZ）も表示されます。 画像の上部にある 2 つの小さなフォトバイオントの細胞には、デンプン顆粒 (S) が含まれています。 3 つの光生物は菌糸 (Hy) に囲まれています。 図 7f (サイズ 2 μm のバー) では、藻類細胞はデンプン顆粒 (S) の含有量が高いことを示しています。 これらの後者はチラコイド膜として「星状」パターンに配置されていますが、画像では見えません。 細胞の中心にはピレノイド構造（Py）とピレノグロブリ（Pg）が認められます。

光電子トレボウシア属の TEM 超微細構造解析。 (a、b): フル マーズ (FM)。 (c、d): Dark Mars (DM) および (e、f): 外部コントロール (EC)。 各画像は基準サイズのバーで報告されます: (a) 1 μm。 (b) 1μm。 (c) 2μm。 (d) 1μm。 (e) 2μm。 (f) 2μm。 略語記号は、Chl、葉緑体を表します。 CW、細胞壁。 やあ、菌糸。 Pg、ピレノグロブリ。 Ph、フォトバイオント。 PV、末梢小胞。 Py、ピレノイド。 Ｓ、デンプン顆粒； SZ、分泌ゾーン。 T、尿細管、Th、チラコイド。 黒い矢印は電子密度の高い脂肪滴を示します。

図 7 は、30 日間のシミュレーション後の FM サンプルの 2 つの画像 (図 7a、b) と DM サンプルの 2 つの画像 (図 7c、d) を示しています。 図 7a (サイズ 1 μm のバー) は、チラコイド膜 (Th) の全体的な混乱を示していますが、葉緑体 (Chl) は典型的な「星状」の形状を示していません。 藻類細胞は、デンプン顆粒 (S) の数が少なく、末梢小胞 (PV) が少なく、より大きく (Molins ら 55 によっても観察されている)、中央の粉粒球 (Pg) が少ないことを示します。 黒い矢印は、推定される電子密度の高い脂肪滴を示します8、56、57、58。 図 7b (サイズ 1 μm のバー) は、葉緑体 (Chl) と関連するチラコイドの膜 (Th) の崩壊、中央の粉粒球 (Pg) の減少、デンプン顆粒 (S) の減少、および末梢小胞 (PV) の増加を明確に示しています。 黒い矢印は電子密度の高い脂肪滴を示します。 図 7c (サイズ 2 μm のバー) は、菌糸セクション (Hy) を含む上部皮質層と、圧縮されているように見えるフォトバイオント (Ph) を含む生殖腺層を示しています。 図 7d (サイズ 1 μm のバー) は、菌糸 (Hy) に囲まれた光生物細胞を示しています。 DM サンプルでは、​​フォトバイオントの超微細構造は FM サンプルよりも対照サンプルに似ています。 チラコイドの膜の形状に従ったデンプン顆粒 (S) を備えた「星状」葉緑体 (Chl) と、白い細管 (T ）、明確に区別できます。 ピレノイドは、コントロールサンプルよりもピレノグロブリ含有量の密度が低いように見えます。

地衣類の種 Xanthoria parietina は、PASLAB でシミュレートされた火星のような条件で 30 日間生き残ることができました。 共生代謝関係の性質、多湿性および無水生性の特徴が、火星のような条件での地衣類の生存可能性に貢献した可能性があります。 2 つの模擬処理 (FM および DM) は地衣類サンプルに異なる影響を与え、原位置および回復中の両方で光合成パラメーターに顕著な違いを示しました。 30 日間のシミュレーションの最初の数時間で、FM および DM サンプルは収量値の低下を示しましたが、地衣類は約 12 時間未満でこの値を克服しました。 FM サンプルを 24.5 MJ m−2 の線量に曝露すると、(DM サンプルと比較して) 周期変動の FM 収量の最大値と最小値が減少し、最小値が約 0.200 に達したと考えられます。光阻害限界51。 周期的な変動は、温度と湿度のサイクルと強い相関を示します（図S1）。 Chl a 蛍光収量の値は、地衣類の水分含有量に強く依存し、その結果、地衣類の多塩基性により周囲環境における水の利用可能性に大きく依存します 52,59,60,61。 さらに、PSII の活性は水の光分解によるエネルギーの獲得の前提条件です7。 相対湿度は夜間に最大に達したため、Chl a 蛍光収量 (両方の処理について) も夜間に最大に達しました。 収量の周期的変動は、相対湿度 100% に関連して夜間の光効率が高く、特に相対湿度が 0.1% の場合の FM 値の場合、日中はほぼ光抑制であることを示唆しています。 DM サンプルは FM サンプルと同じ周期的変動を示したので、昼夜の変動が暗/明順応に関連していた可能性は除外します。 光合成は光に依存するため、シミュレーションの夜間であっても、蛍光計のインパルスによって反応が起こります20。 これは、降伏値の測定がクロロフィル分子の光依存性の加水分解と電子置換によるものであることを意味します。 その結果、湿度が利用可能であれば、光反応は火星で機能する可能性があり、地球上であっても完全な太陽光が藻類やシアノバクテリアの最適な光合成を阻害するため、特に薄暗い太陽光の時間帯（早朝と夕方）で機能するはずです20。

UV 照射と真空/低圧の適用は、地衣類の光合成パフォーマンスにより大きな影響を与えることが証明されました 6,13,28。 収量の最適値は、低圧や高 CO2 濃度には直接影響されません3。 それにもかかわらず、地衣類は、低圧の火星のような大気 (600 Pa) で維持される、より高い CO2 パーセンテージ レベルに曝露されると、一般的に高い収量値 (ほぼ常に ~ 0.200 以上) を示します。 したがって、暴露中の高い収量値は、加圧された CO2 の利用可能性が低いこと、および湿度の日周サイクルにも関連している可能性があります。 さらに、高い CO2 利用可能性は光合成にとって有利である可能性があり、マイコビオントが呼吸を介し​​て、または藻類による CO2 貯蔵を介して炭素源を構成し、光合成から CO2 を供給し O2 を取り込む可能性を示唆しています 3。

Lorenz et al.28 で以前に調査されたように、回復期間の後、FM FV/FM 値は初期値に達しませんでした。 一方、DM FV/FM post-exp. 値は 46% 減少し、経験前のほぼ 97% を回復しました。 48時間後の値（図5a）は、FMサンプルと比較して光阻害効果がゼロか少ないことを示唆しています。 FV / FMイメージング（図5b）は、葉状体の最も若い部分を表す外葉、特に葉状体の縁62が両方の治療で最初に回復したことを強調しました。 暗闇での PSII 反応中心の開放性を示す F0 値 63 は、両方の治療で回復期間中に時間の経過とともに減少する傾向を示し、有意差はありません（図 S2; 表 S5）。 F0 は、集光複合体のクロロフィル含有量 64 に依存し、したがってアンテナ複合体の構造にも依存します 65。 これを考慮すると、治療後のF0傾向（図S2）は、たとえ治療の結果に大きな違いがなかったとしても、PSII反応中心の開閉機構に関連する損傷を示している可能性があります28（表S5）。

さらに、実験の時間の長さは、実験後の FV/FM に影響を与える可能性があります。 PSII の光阻害や光合成再活性化の遅延などの考えられる影響を伴う値と回復速度66。 回復期間の終了時に到達した FV/FM 値は、PSII またはクロロフィルの構造損傷が、異なる期間にわたって UV 放射線に曝露されたサンプルで同様である可能性があることを示唆しています (補足資料を参照)。

葉状構造を有する菌糸基質と地衣類物質が地衣類の生存性に関与している可能性がある。 葉状体の上部皮質に沈着している二次地衣類物質であるパリエチンは、青色光、UVB、および UVC を遮蔽する特性で知られており 67、光エネルギーのより優れた熱放散機構により、無水生状態または乾燥状態でより効率的に発生します 27,67。 カロテノイドもフォトビオントの光防御において重要な役割を果たしている可能性がある。 これらの物質は、(i) NPQ プロセスを伴う強い光強度に対する反応中心の光保護 69,70 と、(ii) 抗酸化機能による活性酸素種 (ROS) の除去 71,72,73,74 という 2 つの重要な機能を果たします。 シミュレートされた条件は、光生物細胞に直接的および/または間接的な相互作用損傷を引き起こした可能性があります75。 これらの損傷には、脂質過酸化、アミノ酸酸化、酵素活性の変化を伴う、光化学系、タンパク質および核酸の光解離/光励起 76 および/または ROS 形成が含まれます 66,77。 ROS を消光するカロテノイド (β-カロテンなど) とキサントフィルサイクルを介して ROS の形成を防ぐキサントフィルは、ROS の有害な影響を防ぐために摂取されるか、紫外線によって光分解される可能性があります 76。 さらに、カロテノイドは、光防御に関連する特徴と、火星の土壌模擬物質に埋め込んだ場合の電離放射線下での高い保存性を備えているため、宇宙生物学において重要なバイオマーカーとなっています 46,47。

FM サンプルのカロテノイドのピーク特徴に大きな変化が確認されましたが、DM サンプルではカロテノイド ピークの Amp 特徴に大きな変化は見られませんでした。 ラマン定量法はバンド面積またはバンド高さ (Amp) に基づいていることが多いため 78、79、80、81、Amp 特性の減少はカロテノイドの消費と体内のカロテノイド濃度の減少に関連している可能性があると推測できます。 FMサンプルです。 一方、ラマンバンドの位置 (x) または幅 (w) は、結晶化度、応力、温度などの組成に関連する分析物の定量分析に最もよく使用されます 78,82。 具体的には、ラマンバンドの位置は、原子量とそれらを結合する化学結合の強さに依存します。 局所的な分子の秩序、外力、水和、温度、放射線はすべて、化学結合の強さに影響を与える可能性があります78、83、84。 アンプの機能変更は主に、UV 放射によって引き起こされる光劣化プロセスに関連しています。 一方、w および x の特徴の変化は、両方の処理からのサンプルが影響を受けると思われるため、温度湿度サイクルなどの大気条件にも関連している可能性があります 78,83,84。 繰り返しますが、FM サンプルでは依然として、環境条件に対する光劣化の影響が大きいことを示す、より重要な差異が示されています。 これらの結果は、FM サンプルが回復時間にわたって開始値に達しなかったという Chl a 蛍光回復分析と一致します。 これは、大気条件と紫外線放射によるより強力で有害な影響と、最終的に光化学系に損傷を与えることを示唆しており、カロテノイドのピーク高さの大幅な減少を説明しています。 しかし、FM サンプルは回復期間中に依然として Chl a 蛍光に関して光合成活性を示しており、地衣類が極限環境で成功するための複雑な光防御戦略を持っていることが証明されました 84。

地衣類の生存能力の重要な要因の 1 つは無水生作用 66 であり、これにより細胞の超微細構造に目に見える一時的な変化が生じます 85,86。 したがって、光生体細胞は地上条件下で脱水すると一時的に崩壊することが知られています85,86。 再水和後、地衣類の光バイオントは球形を回復します86。 逆に、永続的な細胞崩壊は、数年間の脱水状態の後に死に至る可能性のある乾燥誘発性損傷を示しています86,87。 真空乾燥は、宇宙条件にさらされた場合に生体サンプルに影響を与える主なプロセスと考えられていますが、火星と同様の圧力では乾燥に関連した影響は少なくなります86。 私たちのサンプルでは、​​低圧条件への曝露による関連する形状の変化やプロトプラストの崩壊は見られませんでした。 DM サンプルの光電子は、脱水/再水和プロセスに関連するピレノグロブリの数の減少を除いて、大きな変化を示さなかった 88。 これらの構造の機能は、必要な場合に使用される親油性顔料の貯蔵庫の機能である可能性があります。 最も顕著な違いは、対照サンプルと FM サンプルの間で観察されました。 コントロールサンプルではいくつかの末梢小胞が観察されたため、大きな白い物体は空の（明るい色のため）空胞または拡大した末梢小胞を表し、おそらく細胞ストレスを示していると考えられます8,55。 DM サンプルには、小さな末梢小胞がいくつか保存されているようです。 いくつかの暗色天体は FM サンプルでのみ認められました。 これらの電子密度の高い小体は、細胞膜やチラコイド膜の分解とピレノイド細管の消失による脂質の喪失の結果としての脂質の蓄積56、57、58を表している可能性があり、ある程度の老化を示している88。 尿細管の崩壊は、低圧に関連する内腔からの水の引き抜き、または脱水ピレノイドタンパク質構造の構成の変化が原因である可能性があります 89。 フォトバイオントは、膨潤およびカールする傾向のあるチラコイド膜およびピレノイドマトリックスの観点から、一般的な葉緑体の混乱を示します。 低気圧と熱物理学的火星のような条件に加えて、地衣類は紫外線にも対処しなければなりませんでした。 Chl a 蛍光分析とラマン結果を考慮すると、超微細構造分析と一致して、紫外線が最も有害な要因であることが確認できます 8,13。 それにもかかわらず、Chl a 蛍光分析の結果、超微細構造の変化は可逆的であるか、少なくとも細胞の完全性は適切な光効率と機能的な地衣類の代謝を維持するのに十分に高かったと考えられます。 以前の研究では、R. geographicum と R. elegans の細胞の超微細構造損傷は必ずしも代謝不全を示すものではないことが示されています 13。 太陽の UV 放射波長 (真空紫外) の 100 ～ 200 nm の範囲は、太陽スペクトルの最も有害な部分です 8,86。また、サンプルは λ ≥ 200 nm の光スペクトル (火星の表面状態を表す) にさらされているため、次のように仮定できます。彼らは最も有害な範囲の太陽放射を経験しなかったということです。

私たちの発見は、X. parietina が火星の赤道帯で見られるのと同様の条件で 30 日間生存できることを初めて示しました。 ただし、火星の条件に対する光合成の適応性を評価するために、葉状地衣と火星の類似土壌との複数回の曝露との相互作用を調査するには、さらなる分析を実行する必要があります。 さらに、UV 照射下でのパリエチンの光分解をさらに研究して、その光保存を理解することができます。 火星では水の存在下で光反応が最終的に起こる可能性があるため、薄暗く散乱光で照らされたニッチなどのさらなる生息地は、推定上の X. parietina 様生物にとってより適切な状況を表す可能性があります。 したがって、私たちの結果は、地衣類が宇宙生物学の実験に適した生物であることを示しました。 極限の生息地におけるさまざまな地衣類種の生態生理学的適応性は、宇宙や地球外環境であっても、地衣類の生存能力を理解する鍵となります。 さらに、火星のような条件下での地衣類の生存能力を評価することで、火星の表面で複雑なバイオマーカーが保存されている可能性についての洞察も得られ、表面探査に制約をもたらしている可能性がある。

データは、責任著者への合理的な要求に基づいて利用可能です。

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イタリアにおける宇宙生物学の最も重要な先駆者の一人であるエンツォ・ガッローリ教授に捧げられました。

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クリスチャン・ロレンツ、エリザベッタ・ビアンキ、レナート・ベネスペリ、アレッシオ・パピーニ

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ジョバンニ・ポジャーリ & ジョン・ロバート・ブルカート

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ジュリア・アレマンノ, スティーヴン・ガーランド, ヨーン・ヘルベルト, アンドレアス・ロレク, アレッサンドロ・マトゥリッリ & ミカエル・バケ

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ステファノ・ロッピ

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ジャン＝ピエール・ド・ベラ

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寄稿者は著者のクレジットに従ってリストされています。 CL: 概念化、実験計画、標本取得、データ取得 (すべての分析/測定の実行)、データ分析、調査、データ解釈、執筆 (原案、レビュー、編集)。 EB: データの解釈、調査、執筆（レビューと編集）。 GP: 執筆（レビューと編集）。 GA: IR 分光測定への貢献。 RB：データの解釈、書き込み（レビューと編集）。 JRB: 執筆（レビューと編集）。 SG: 火星シミュレーション施設研究所、執筆（レビューと編集）を担当。 JH: 赤外分光分析研究室の責任者。 SL: 執筆（レビューと編集）。 AL: 火星シミュレーション施設研究所の責任者、執筆（レビューと編集）。 AM: 赤外分光研究室の責任者であり、赤外分光測定に貢献。 AP: 超微細構造プロトコル、TEM 観察、微細形態学的データの解釈、執筆 (レビューと編集)。 JP.DVは火星シミュレーション施設実験室、データ解釈、執筆（レビューと編集）を担当。 MB: 概念化、実験計画、ラマン分光法、データ解釈、執筆 (レビューと編集) を担当。 著者全員が最終原稿を読み、編集し、承認しました。

ジョン・ロバート・ブルカトへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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Lorenz、C.、Bianchi、E.、Poggiali、G. 他。 模擬火星の環境条件における地衣類 Xanthoria parietina の生存性。 Sci Rep 13、4893 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-32008-6

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受信日: 2023 年 1 月 20 日

受理日: 2023 年 3 月 21 日

公開日: 2023 年 3 月 25 日

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