エディアカラ最果ての火山湖系における微生物群集の開花

Sep 17, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 9080 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

古代の水生堆積物は、初期の微生物の生活とそれらが繁栄した環境の種類を研究するための重要なアーカイブです。モロッコのアンティ・アトラス地域で最近特徴づけられたアマネ・タズガルト微生物石は、エディアカラ時代にアルカリ性の火山湖環境で進化した、希少で保存状態の良い非海洋堆積物である。マルチプロキシ地球化学ツールボックスは、湖水の化学変化に関連する時空間生態系の組織化と継承を示す証拠を明らかにします。これは、寒冷/乾燥気候、高塩分アルカリ性好熱性および無酸素-酸素群集から、酸素を含むストロマトライトが優勢な、完全に酸素化された淡水から汽水域までの安定した状態の温暖/湿潤気候への経年変化によって特徴付けられます。溶存ヒ素濃度が極端に高いことは、これらの多好極限菌がヒ素毒性とリン酸欠乏を回避するために強力な解毒機構を必要としたことを示唆しています。私たちは、大気中の酸素含有量の増加とともに複雑な生命が共進化したエディアカラ時代に、自立的で多用途な無酸素性から有酸素性の微生物生態系が水生大陸環境で繁栄したと提案します。

現代の水生微生物生態系は、炭酸塩、酸化鉄、黄鉄鉱などの診断用生体鉱物を沈殿させる傾向がある地球化学的勾配に沿って独特の時空間群落を生成することが知られています 3、4、5、6、7、8、9、10 、11、12。これらの微生物の生息地の地球化学的特徴付けは、頁岩で正規化された希土類元素 (REE)、イットリウム (Y)、および酸化還元に敏感な微量元素の分布を、一般的な環境酸化還元条件、化学、および鉱物堆積と結び付けます 11,13。特に、軽度の希土類希土類枯渇、負のセリウム（Ce）とわずかに正のランタン（La）の異常、および高いY対ホルミウム（Y/Ho）比を特徴とする始生代オーストラリアンシェール（PAAS）以降のREEパターンは、集合的に酸素化された現代を反映しています。海水塊の状態14。そして場合によっては、海洋以外の水生生態系がアルカリ度の上昇によって影響を受ける15。実際、REE + Y (REY) 分別と溶存炭酸イオン濃度のしっかりした関係は、特に制限された水生生態系において、アルカリ度の傾向を再構築するための貴重なツールとして機能します 15。

一方、ユウロピウム (Eu) の相対的な存在量は、熱水の濃縮、長石、続成作用と関連していることがよくあります 16,17。 Eu の負の異常は、石灰石が形成された水生環境の元の組成を表す可能性があり 16、La、ガドリニウム (Gd)、および Y の異常は、水圏に特有の鉱物錯体形成現象 18 を表します。したがって、本物の汚染されていない海洋、河口、湖水の化学は、多くの場合、REY 体系から推定されます。

バルク泥岩中の微量元素比を利用したさまざまな地球化学的古塩分推定法は、その中でも最も人気があります。これらは、特定の非酸化還元感受性元素が、B、Y、Sr などの海水中、または Ga、Ho、Ba などの淡水中で、塩分正規化ベースで比較的高い濃度を示すという観察に基づいています 19,20,21 、22、23、24。元素クロスプロットにより、各代理の予想塩分ベースラインの推定が可能になります。(1) B/Ga > 6 は海洋相に典型的で、3 ～ 6 は汽水相、< 3 は淡水相です 20,23。 (2) Sr/Ba は > 0.5 で海洋堆積物、0.2 ～ 0.5 で汽水性、< 0.2 で淡水の特徴を示します20。 (3) B/K > 40 μg/g は海水堆積物と汽水/淡水堆積物を区別します 22,25。さらに、Ni/Co、Cu/Zn、V/Cr、V/(V + Ni)、U、U/Th、自生微量元素、Ce/Ce* などのいくつかの地球化学パラメータを使用して、古生物の推定値が提供されます。 -酸化還元の堆積条件26、27、28。しかし、29、現代の水生微生物群集の比較特徴付けを可能にする生きたバイオマスとそれに関連するバイオシグネチャーが存在しないため、微生物群集の継承パターンを原生代生物圏の長期的な環境要因に直接結び付ける証拠はほとんど存在しません。このため、微生物のプロセスを明確に特徴づけて、地球化学的勾配の変化、環境撹乱、深層生態系における地球力学と結び付ける能力がかなり困難になり、生物の進化と進化する初期地球表面化学を結びつけようとする試みがさらに弱まってしまいました。

ここでは、モロッコのAnti-Atlas30によるエディアカラのアルカリ湖生態系の連続堆積プロファイルにある、よく保存された一連の微生物ライトに高解像度のマルチプロキシ地球化学を組み合わせて、変化する環境化学と集合体、組織、および生物との間の強いつながりを実証します。希少な極限環境微生物群集の継承。私たちは、それらの空間的および時間的分化を異なる集合体に駆動した離散的な生物地球化学的間隔を特定し、特徴付けます。

アマネ・タズガルト微生物の主な元素組成は、炭酸塩とエピクラススティックの化学によって定義される 2 つの異なるパターンを示します (補足表 1)。主要元素の濃度は一般に連続するにつれて変化し、MnO と CaO の負の相関を除き、主要元素は炭酸塩中の Al2O3 と正の相関関係にあります（補足図 1）。 Fe2O3、Na2O、TiO2、およびP2O5は、エピクラスティックサンプルのAl2O3と同様に正の相関がありますが、残りは関係を示しません（補足図1）。炭酸塩では、P2O5 含有量は常に検出限界の 0.1% を下回っていますが、エピクラスティックサンプルではこの閾値を上回っています。 As、Ba、Cr、Cu、Pb、Sb、U、V、Zr の濃度はかなり高く、Mo は 4 つのサンプル (AT2 を除く) を除くほとんどの炭酸塩サンプルとエピクラスティックサンプルで検出限界の 0.5 ppm を下回っています。、AT3-C、AT12-S、およびAT27）、その値は0.63から15.1 ppmの範囲でした（補足表2）。 As 含有量はセクション内で上向きに減少し、一般的な変動は 108 から 277 ppm で、炭酸塩では平均 189 ppm、エピクラスティック堆積物では 22.7 ～ 77.2 ppm で平均 49.62 ppm でした（補足表 2）。微量元素の体系については補足ノート 1 で詳しく説明されています。

エピクラスティック微生物ライトは、一般に、PAAS と比較して炭酸塩よりも REY が豊富です (図 1)。逆に、炭酸塩主体のサンプルは、エピクラスティック主体のサンプルと比較して、HREE に比べて LREE がより豊富です (補足注 2) (図 1)。一般に、サンプリングされたシーケンスは、正の Eu 異常 (Eu/Eu*) 値を 1.04 から 1.41 の範囲で平均 1.22 を示し、負の Ce 異常 (Ce/Ce*) の範囲は 0.69 から 0.94 の平均 0.87 を示します。表3)。 Y/Ho 比はすべてのサンプルで平均 27.75 で、その値は大部分が 28 以上で、通常は炭酸塩に関連しています。ただし、4 つのサンプル (AT3C、AT7、AT15-b、および AT17) は例外で、外砕物微生物で記録されたものと同様の値を示しています (補足表 3)。 ΣREY は炭酸塩では 7.63 から 44.47 まで変化し、> 23.21 に増加し、エピクラスティック堆積物では最大 152.71 まで増加します (補足表 4)。

希土類元素とイットリウムのスペクトル (REE + Y)。 (a) 炭酸塩の REY スペクトル。 (b) Epiclastic 堆積物の REY スペクトル。

すべてのサンプル中の As の濃度はかなり高いですが、弾性岩よりも炭酸塩の方が豊富です (補足注 1、補足表 5)。微生物内での As の分布、位置、シンクを評価するために、ナノスケールのシンクロトロン放射光 X 線微小蛍光 (SR-XRF) イメージングを、繊維の類似性と非類似性によって区別されるいくつかの代表的な炭酸塩サンプルとエピクラスティックサンプルに対して実行しました。調査されたサンプルには、主要な微生物産物に対応する、鉄と炭酸塩が豊富な領域が含まれていました。 XRFイメージングは、AsがCaと共局在しているか、鉄に富んだ微生物層内に存在していることを示しています（図2）。炭酸塩微生物堆積物、トロンボライト、および複合微生物ライトでは、As は主にメソクロット内のペロイド状ミクリティック領域に集中していますが（図 2a、b）、血栓の場合には一般に砕屑性である鉄に富んだ鉱物相とはほとんど関連付けられません。そして複合微生物。対照的に、炭酸塩と外砕岩の両方のストロマトライト織物は、鉄に富んだ微生物層内に As を集中させる傾向がありますが、散在層には集中しない傾向があります（図 2c-f）。驚くべきことに、RGB画像（図2b）のピンクがかったマゼンタ領域で示されているように、Asはナノ結晶および微結晶炭酸塩相内に見られ、Ca（青）-As（赤）の共局在に対応します。図3a、bのAsとCaの分布のグレースケール画像は、Asの分布がナノ/マイクロカーボネートの典型的な結晶形状を反映していることを示しており、Asがこれらの相内に均一に分布していることを示しています。一方、鉄に富む微生物の層では、Asの分布はナノメートルおよびマイクロメートルスケールで不均一であり、マイクロメートルサイズのAsに富んだ領域と細長い繊維状構造が含まれています（図2f–d）。外砕性ストロマトライトのさまざまなタイプの鉄に富んだ層のラマン分光法は、研究されたセクションのバルク鉄鉱物学と同様に、鉄に富んだ層が赤鉄鉱で構成されていることを示しています（補足図2）。 2つの異なる炭酸塩サンプルのNano-XANES分析による微生物産物の種分類（図3c、4a〜c）により、方解石堆積物内のAs（III-O）およびAs（V-O）の存在が明らかになりました（図3d））、酸化鉄中の主にAs（V – O）です（図4d）。

(a) ミクリティックコア (Ms) を特徴とするメソクロットを示すトロンボライトの薄切片顕微鏡写真。 (b) (a) の黄色の四角で示された領域の As (赤)、Fe (緑)、Ca (青) の分布の RGB 画像。方解石内の As の拡散分布を示します。 (c) 鉄微生物外皮 (Ir) とスパリティック外皮 (Sp) の間の交代を示すストロマトライトの薄切片顕微鏡写真。 (d) (c) の黄色の四角で示した領域の As、Fe、Ca の分布の RGB 画像。鉄微生物皮内の As の凝縮濃度を示します。（e）粒径の微生物層（Gs）とスパリティッククラスト（Sp）の交互から構成されるストロマトライトの薄切片顕微鏡写真、（f）粒径の微生物層のAs、Fe、およびCaの分布のRGB画像そして、鉄とヒ素の豊富な粒サイズの薄層を表すスパリティック地殻。

(a) と (b) それぞれ (c) の炭酸塩サンプル中の As と Ca の分布。色が明るいほど、XRF 強度が高い (元素濃度が高い) ことを示します。炭酸塩分布に反映されるナノ/マイクロ炭酸塩の典型的な結晶形状は、As がこれらの相内に均一に分布していることを示しています。 (c) XANES スペクトルが測定された点を示す As、Fe、Ca の分布の RGB 画像。 (d) As k エッジの XANES スペクトルは、(c) の 3 つの代表的な点で得られました。

(a) 炭酸塩サンプル中の As、Fe、Ca の RGB 分布。鉄内の As の結合を示します。(b) の白い四角でマークされた As の拡散分布の挿入図。図のポイント 1 に対応します。 XANESスペクトル。 (c) (a) と同じサンプルの別の場所で測定された As、Fe、および Ca の分布の RGB 画像。XANES スペクトルが実行された 2 つのポイントを示しています。 (d) As K エッジの XANES スペクトルは、(a) と (c) の両方から 3 つの代表的な点で得られました。

A-CN-K三元図（図5a）におけるAmane Tazgartサンプルの投影は、炭酸塩とエピクラスティック堆積物でそれぞれ35.41から51.61と38.24から58.08の範囲のCIA値を示しています。ほとんどのサンプルは、A-CN-K ダイアグラム上の理想的な風化傾向から逸脱しており、AK 軸に向かって投影される傾向は、広範な k-改染がバルクサンプルの組成に影響を与えている可能性を示唆しています 31,32。 K 補正 CIA 値 (CIAcorre) は、炭酸塩では 34.22 ～ 58.22 の範囲で平均 47.17、飛砕岩では 38.93 ～ 66 で平均は 55.25 です。彼らは理想的な風化傾向（図5b）に従い、サンプルを潜在的な安山岩の原石に投影します。この観察を裏付けるために、親岩源を推測するために使用されたTh / Sc対La / Scの判別図33,34（補足図3）は、サンプルを安山岩の親和性に近い苦鉄質フィールドに配置しました（補足図3）。したがって、安山岩が私たちのサンプルの主要な母岩源である可能性が高いことが確認されました。この観察は、アマネ・タズガルト連続層 35 と調査対象の湖の周囲に安山岩が広がっていることによって裏付けられています。

(a) 未修正データを含む A-CN-K 三元図。 (b) データを修正した A-CN-K 三元図。 CIA – 変質化学指数、CIAcorr – 補正済み CIA、A – Al2O3、CN – CaO* + Na2O、K – K2O (すべてモル比)、サンプルのケイ酸塩画分に組み込まれた CaO* – CaO。注: 平均上部大陸地殻 (UCC; Taylor および McLennan87)。始生代以降のオーストラリアの平均シェール（PAAS: Taylor and McLennan87）。安山岩; 花崗岩; TTGと玄武岩(Condie88)。

理論的および実験的考察によれば、水溶液中の Eu3+/Eu2+ 平衡は、圧力、pH、種分化、特に温度に広く依存すると考えられています 36,37。高度に還元性でアルカリ性の環境を除いて、地表近くの酸化状態では Eu3+ が優勢ですが、250 °C を超える温度では Eu2+ が優勢であり 37、特徴的な正の Eu 異常を持つ REYN パターンが生成されます 38。したがって、Eu には、Ca に富む鉱物や斜長石長石などの初期マグマ鉱物が豊富に含まれています39。研究されたサンプルにおける正のEu異常の砕屑性フラックスと熱水起源を区別するために、Eu / Eu *、Al、およびY / Ho比のクロスプロットを作成しました（補足図4）。私たちのサンプルでは、AlとEu / Eu *の間に顕著な相関関係はありません（補足図4a）。すべてのサンプルは、主にY / Ho > 25およびEu / Eu * > 1の強い熱水影響のゾーンにプロットされています（補足図4b）。これらの観察を総合すると、Eu/Eu* 異常は砕屑物の流入によってオーバープリントされたものではなく、おそらく熱水に由来するものであることが示唆されます。さらに、いくつかのサンプルにおける（HREE）よりも軽希土類元素（LREE）の濃縮（補足図5）は、LREE濃縮と正のEu異常によって特徴付けられる高温熱水流体の影響と一致しています40。比較のために、熱水活動の影響を強く受けた限定された浅い海洋環境に堆積した微生物石の参照として、始生代ヨーゼフダールチャート（3.5〜3.33 Ga）41のチャートサンプルを使用しました41,42。炭酸塩 REE + Y パターンの平均は、ヨーゼフダールチャートのような REE + Y 傾向を示し (補足図 6)、熱水流体が要因であるという見解を裏付けています。エピクラスティック堆積物は同じ REE + Y パターンを持っていますが、その Eu/Eu* および Ce/Ce* 組成はより減衰しており、熱水流体の影響が小さいことを示しています。

塩分は水塊の必須の化学的特徴であり、水生生物系の恒常性バランスを決定的に調節します25。これは、一般に高く変動する塩分濃度を有することが知られているアルカリ性湖において、微生物バイオマス量と生物多様性の重要な調節因子として機能します43。堆積岩の記録にあるさまざまな古環境パラメータと比較して塩分を評価するのは困難ですが、Y、Ho、B、Ga、Sr、Ba などのいくつかの元素は、古環境の塩分状態の再構築において地球化学的代理物質としてうまく適用されています 20,21 、22、44、45。この研究では、新鮮な湖の生態系に堆積したものと解釈される三畳紀の張家潭地層 46 からのデータ 20,46 が古塩分濃度の基準として使用されました。

炭酸塩などの化学堆積物中の Y/Ho 比は、アニオン塩による Y の優先的安定化により塩水に堆積すると上昇し、その結果、Y/Ho 比と塩分の間に正の相関関係が生じます45。当社の炭酸塩は、平均 Y 濃度が 5.82 ppm で、3.79 ～ 11.1 ppm の範囲で変化する傾向があり、平均 Ho 含有量は 0.21 ppm で、0.127 ～ 0.439 ppm の範囲にあります。これにより、平均 Y/Ho 比 28.19 ppm、広がり 0.07 ～ 25.24 ppm が得られました (補足表 3)。エピクラスティックサンプルには、平均 Y 含有量 13.3 ppm が含まれており、3.79 ～ 19.5 ppm の範囲に分布しており、Ho については 0.5 ppm で、その範囲は 0.154 ～ 0.705 ppm です。これにより、24.57 ～ 27.61 の広がりを持つ 26.14 ppm の Y/Ho 比が得られました (補足表 3)。炭酸塩から遊星堆積物までの平均 Y/Ho 比の最大 2.05 ppm の差は、セクションの上部に向かって塩分が減少していることと一致しています。したがって、炭酸塩が堆積したときは、海水の状態に匹敵する塩水の状態が一般的に蔓延していたと考えられます。現代のアルカリ性湖の典型的な高塩分とのデータの一貫性17,45は、塩水からその下にある炭酸塩から淡水生態系への時間的移行を示し、層序的により若い飛砕堆積物に至る（図6）。張家潭層には Y または Ho のデータはありません46。

選択された酸化還元微量元素の濃縮因子 (EF)、化学変化指数 (CIA)、およびアマネ・タズガルト継承の塩分代用としての Y/Ho 比の層序プロファイル。 (Co、Cr、Ni、Th、U、V、および Zn の EF は、平均頁岩 PAAS (Taylor および McLennan87) に対して計算され、As は UCC (McLennan89) に対して計算されました。岩石層序柱は Chraiki et から改変されています。アル.31。

もう 1 つ提案されているバルク泥岩古塩分濃度の代理は、B 対 Ga プロットであり、さまざまな設定で広く適用されています 20,21,25。これは、この指数の高い値が堆積物の海洋型起源と関連していると仮定しています。これは、泥岩中の B 濃度が高いためです。 Gaは淡水よりも海水の方が塩分の影響を受けません。その結果、B/Ga 比は淡水では < 3、汽水では 3 ～ 6、海洋型相では > 6 になります 20。炭酸塩とエピクラスティックサンプルのB-Gaバイプロットは、炭酸塩を塩水と汽水域に配置し、エピクラスティックサンプルを淡水域に配置します（図7a）。これはY / Hoの結果と一致しています。比較すると、淡水域における三畳紀の張家潭層のサンプルは、Li ら 46 および Wei ら 20 の発見と一致している。

Amane Tazgart サンプルの塩分プロキシ。 (a) B 対 Ga のバイプロット。(b) B 対 K (%)。

これらの観察は、現代の堆積物 22,47 や深く埋もれた古生代およびエディアカラの化石 22 に塩分の代用として効果的に適用されている重要な B/K 比によってさらに裏付けられています。 40 μg/g という B/K 比は、海洋塩分を、河川および湖沼の堆積物を含む非海洋塩分と区別しますが、汽水塩分と淡水塩分を区別しません 22,48,49。私たちが編集したデータセットでは、B / K 比が炭酸塩の場合は 17.09 ～ 189.96、外砕石堆積物の場合は 2.34 ～ 38.8、湖沼の張家潭層では 5.54 ～ 23.66 であることが明らかになり (補足表 6)、全体として、炭酸塩は比較してより高い塩分濃度の水に堆積したことを示唆しています。汽水域と淡水域にプロットされたエピクラスティック岩相と張家潭層（図7b）に影響を与え、Y / HoおよびB / Ga比から導かれた結論と一致します。

Sr/Ba 比に基づく古塩分濃度の再構成は、淡水相、汽水相、全海相を区別するためによく使用されます 20,21,46。ただし、炭酸塩は粘土鉱物画分と比較してバルクの Sr/Ba 比を上昇させる可能性があるため、堆積物の炭酸塩含有量が高いと、このプロキシ 20 の信頼性に影響を与える可能性があります。 Amane Tazgart サンプルには最大 48% の炭酸塩が含まれており、この場合、Sr/Ba 比は古塩分濃度の代用としては不適切です。

大陸における化学風化は、主に大気の温度と湿度の変化によって制約されると考えられています。したがって、化学変化指数（CIA）は、古気候の復元に重要な推論を伴う、土壌と堆積物の化学的風化の程度の代用として Nesbitt と Young 32 によって提案されました 50,51。乾燥した極地気候では、気温が低く降水量が限られているため、化学風化の強度は一般に弱いです52。これらの状況では、塩のくさび、氷の形成と融解、氷床の移動による岩石の研磨などによる物理的風化または機械的浸食が、化学的風化よりも優先され、その結果、岩石と同じ化学組成を持つ破片が形成されます。親は50をロックします。一方、岩石と溶媒の間の化学反応は、化学的風化中に可動陽イオンの選択的除去をもたらしますが、より暖かく湿った環境条件によって促進されます。したがって、化学堆積物は、それらが供給された母岩とは異なる化学組成をとる傾向があり、より高い CIA 値によって特徴付けられます。

岩石の K2O 含有量は、高度に変質した岩石の二次鉱物相によって埋葬液から K+ が吸収される堆積後のプロセスである K 変成作用の影響を受ける可能性があります 31,53。 K 濃縮の程度は、A-CN 軸に平行でなければならない理論的変化傾向からの逸脱を通じて、A-CN-K プロットから確認できます 31,50。 AK 軸への偏りは、K-メタソマチズムによる K の追加を表します 31,50,51。

化学風化は、珪砕石堆積物の鉱物学および主要な元素地球化学に重大な影響を与えます 32,54,55。したがって、CIA32 を含む定量的パラメータは、理論的には化学風化の程度を評価するのに役立ちます。一般に 60 を超える高い CIA 値は、風化中の Al3+ および Ti4+ の安定な残留成分と比較して、不安定なカチオン (例: Ca2+、Na+、K+) が除去されたことを反映しています 31、32、50。一般に 60 未満の逆に低い CIA 値は、化学的風化が実質的に存在しないことを反映しており、したがって涼しいおよび/または乾燥した状態を示している可能性があります。

アマネ・タズガルトの継承に関するCIAの記録は、気候変動と密接に関連した体系的な変化を示しており（図6）、5億8,000万年から5億8,100万年前の先行するガスキエル氷河の終焉に関連している可能性がある56。炭酸塩鉱床の K 補正 (CIAcorr) は平均 47.17 と持続的に低い値を示し、乾燥した寒冷気候に特有の弱い化学風化を示唆していますが、エピクラスティック鉱床は CIAcorr の増加傾向を示し、値が最大 66.42 に達していることを示唆しています。より暖かく、おそらくより湿った気候条件（図5b、6、補足表7）。炭酸塩と弾性岩石が堆積する予測される乾燥気候条件と湿潤気候条件は、それぞれ炭酸塩微生物石の形成に必要な塩分濃度の高い湖の設定と、汽水域から淡水域までの弾性微生物石の堆積条件とよく相関している（図6）。。これまでの寒冷/乾燥気候条件は、炭酸塩に富む微生物の堆積中に水の塩分濃度を上昇させるための激しい蒸発の要件と一致しています57。これらの結果は、炭酸塩微生物の成長と堆積が主に乾季に水の蒸発速度の上昇に関連して起こる、実際の現代の極アルカリ性湖システムの条件に似ています。

炭酸塩の希土類元素組成、特に微生物やサンゴ礁の炭酸塩については、古環境の特徴についての洞察が得られます 58,59。たとえば、炭酸塩の Ce/Ce* 値は、酸化還元の堆積条件を強調します。それにもかかわらず、元の水生炭酸塩の Ce 異常は続成作用 39,58 およびデトリタス 58 の影響を受ける可能性があります。

Shields と Stille39 は、堆積後の続成交換が REE パターンに影響を与え、DyN/SmN 比が減少し、Ce が徐々に増加し Eu が減少する方向に向かうと述べています。このような続成交換は、REE 分布パターンに関連する主要な特徴を曖昧にするか減少させる可能性があり、Ce/Ce* 対 Eu/Eu* および DyN/SmN39 間の負の相関によって認識される可能性があります。この研究のすべてのサンプルは、1.04 から 1.41 まで変化する小さな正の Eu 異常を示し、Lawrence らの式を使用して計算された Ce 異常と正の相関を示しています19。続成変化に起因する Ce / Ce * 対 Eu / Eu * および DyN / SmN 間の負の相関 39 は、私たちのサンプルには現れません（補足図 7）。これは、計算された Ce 異常が続成中に大幅に変化しなかったことを示唆しています。

砕石汚染は、化学的に誘導された炭酸塩 REE の含有量と比較してケイ酸塩由来の REE が相対的に豊富であるため、炭酸塩 REE の分布パターンが継承された主な特徴から逸脱する可能性が最も高い原因の 1 つです。このような影響は、バルク岩石の Al 含有量や浸出性炭酸塩の Ce/Ce* プロファイルなどの化学元素間の濃度と相関関係を使用することで確認できます 58,59。 Ce/Ce* 対 Al のバイプロットは、炭酸塩サンプルについては中程度の正の相関がある (R2 = 0.6) が、エピクラスティックサンプルについては相関がないことを示しています (図 8A)。これは、バルク Ce/Ce* データは、エピクラスティックサンプルの酸化還元堆積条件を推測するために効果的に使用できるが、炭酸塩の場合はそうではないことを意味します。 Ce/Ce * は、Bau & Dulski 14 に従って計算および表示されました (図 8B)。見られるように、エピクラスティックサンプルは負の Ce および正の La 異常領域に密集しており、3 つのサンプルは酸素水中での堆積を示しています。

(A) Ce/Ce* eq2 と Al のバイプロットは、炭酸塩については中程度の正の相関を示しますが、エピクラッシュサンプルについては相関を示しません。 (B) Ce/Ce* 対 Pr/Pr* のグラフにおけるアマネ・タズガルト炭酸塩とエピクラスティック堆積物 (Bau および Dulski15)。

U、Th、Cu、Zn、Ni、Co、V、Cr の微量元素濃度、および Ni/Co、V/V + Ni、V/Cr、Cu/Zn、および U/Th 元素比は一般的に堆積物の酸化還元堆積状態を予測します27,28。炭酸塩に関するピアソンの相関分析では、V、Ni、Al との間に強い正の相関があり、Co、Cr、U とは中程度の正の相関があり、Zn および Cu とは相関がないことが示されています (補足表 8)。これらの観察は、Zn と Cu を除いて、これらの元素が自生物または溶解水柱起源のものではなく、砕屑性の投入によるものであることを示しています。エピクラスティックサンプルの場合、ピアソンの相関分析は、Th、V、Co、Alの間に正の相関があるが、残りの酸化還元感受性元素とは相関がないことを示しており（補足表9）、自生または水柱の起源を示していますエピクラスティックサンプル中の Cr、Cu、Ni、U、Zn の濃度。さらに、前述したように、Amane Tazgart サンプルは、Cu、Zn、および U の EF 値が高いことを特徴としています (補足表 5)。これは、Cu/Zn 比がエピクラスティックとエピクラスティックの両方の酸化還元代として使用できることを意味します。炭酸塩の堆積物。 Cu/Zn 比は、古代の酸化還元条件の有効な代用として提案されています 26、60、61、62。還元環境では、Cu の析出は Zn よりも優先されますが、酸化環境では Cu の溶解度はほぼ同じです。したがって、Hallberg61 によれば、Cu/Zn 比が高い場合は還元性の堆積条件を示し、比が低い場合は高度に酸化性の条件を示します。 AT3-C、AT19、および AT35 を除いて、ほとんどの炭酸塩サンプルは、0 ～ 0.82 の範囲の低い Cu/Zn 比を示します (図 6)。これらは、AT3-C、AT19、および AT35 については無酸素環境である可能性が高く、残りの炭酸塩サンプルについては高度に酸化した状態であることを示唆しています。エピクラスティックサンプル全体における低いCu/Zn比は0.05から0.64の範囲であり、これは高度に酸化性の堆積環境を示すものと考えられ、Ce異常データと完全に一致する。酸素欠乏条件下で形成された相では、微量元素が顕著な濃縮を示すことがよくあります63。現在の研究では、Mo EF、Cu EF、Zn EF、Cd EF、および As EF を酸化還元代理として使用しました。 EF と Cd EF は同じパターンを示し、炭酸塩サンプルでは微量元素が高濃度に濃縮され、エピクラスティックサンプルでは中程度の濃縮が示されています (図 6)。 Cu/Zn 比が高いサンプルは、無酸素堆積環境と一致して、他のサンプルと比較して、上記の微量元素も非常に豊富に含まれています。表層下または間隙水の状態は、参照としてサンプル AT5-V および AT12-S の続成相の初期から評価されました (図 9)。これらのセメントは酸化還元感受性微量元素が豊富に含まれており（補足表 5）、それぞれ 1.6 および 2.51 という高い Cu/Zn 比を示し、これは無酸素細孔水界面を反映している可能性があります 61,64。したがって、炭酸塩岩相は亜酸素から酸素条件で形成され、エピクラスティック相は完全に酸素を含んだ水で形成されたと考えられます。

アマネ・タズガルト連続のさまざまな分析サンプルの薄切片写真と関連付けられた詳細な岩石層序柱 (岩石層序柱は chraiki et al.31 から改変されています)。黄色の矢印は、サンプルの分析された部分を示します (1 は一次繊維に対応し、2 は初期続成相に対応します)。

As は地球の初期の海洋の主要な構成要素であり、生物学的進化において重要な役割を果たしたと考えられています 3,65,66,67。還元環境では、移動性の高い As(III) が優勢であり、この状態は、As(III) の解毒が最初に進化したと考えられている無酸素始生代の生物圏 67 で蔓延していたと考えられています 68。酸化された As 種である As(V) は、約 24 億 5 千万年前の古原生代の大酸化現象 (GOE) 中に初めて世界的に有名になりました 67。したがって、さまざまな岩相における As(III) と As(V) の分布と蔓延は、堆積環境、酸化還元、微生物の活動を推定する上で重要な意味を持ちます。

これに関して、岩石学的研究は、微生物ライトが元の炭酸塩相と一次微生物織物を保存していることを示している69。しかし、それらは、溶解や、褐色状および塊状/晶洞状のモザイク方解石による vug の充填および後期のケイ化を含む、初期の続成作用によってわずかに影響を受けます 30。研究された微生物中のAsの濃度は、主に血栓形成微生物および複合微生物に関連するメソクロット内で観察される拡散パターンを示し、細粒の凝固マイクライト内に集中している（図2b）。一方、凝縮した As パターンは、主に炭酸塩およびエピクラスティック堆積物中の鉄が豊富なストロマトライト微生物マットと関連しています（図 2c–f）。同じマッピングされたサンプル中のスズメ状または褐状方解石はヒ素を濃縮しません。これは、よく保存された一次微生物の特徴とは異なり、これらの続成生成物中のヒ素の分布に影響を与えたと考えられる初期の続成作用の影響によって説明される可能性があります。

上記の以前の観察と一致して、これらの異なるマットタイプでの As の種分化は、方解石パターンでの As(III) と As(V) の共起と (図 3)、および主に凝縮された鉄に富む As 相によって特徴付けられます。 As(V) 酸化状態にあります (図 4)。同様に、現代の最果ての火山クレーター湖の微生物は、拡散方解石パターンの As(V) に比べて As(III) が豊富であることが特徴であり、有機物内に位置する球状の As に富む相では As(V) が優勢です 70。本研究で特定された条件と同様に、これらのクレーター湖は塩分濃度、pH、As 濃度の上昇が特徴です 71。アルカリ環境下では As(V) と比較して As(III) の移動度が増加することが、As 化合物の分布におけるこの変動を説明することが示されました 72。

実験室での研究によれば、方解石構造への As の非生物的取り込みは主に As(V) に関連している 73 が、生体反応では As(III) および As(V) 74 が取り込まれます。 Bardelli らによると、75 個の細菌が方解石格子における As(III) の取り込みを促進する重要な要因であった可能性があります。結晶化した生物起源の方解石粒子内の拡散Asパターンに関連するAs（III）およびAs（V）の存在は、化石化炭酸塩へのAsの取り込みが微生物によって媒介されたことを強く示しています（図2b、3）。通常、As(III) はアクアポリン膜トランスポーターを介して細胞に侵入します 68,76,77 か、As(V) がリン酸膜トランスポーターを介して細胞膜を通過して輸送され、その後 As( V) 解毒のためのレダクターゼ67,78。細胞内ヒ素はさらにさまざまなメチル化ヒ素に変換され、バイオマスと結合して毒性をさらに弱めたり、生物兵器として使用されたりする可能性があります 68,77。実際、その高い毒性のため、ほとんどすべての既知の現代の原核生物は、何らかの形または種類の As 解毒に関与しています 3,71。これらには、化学合成独立栄養性および光合成独立栄養性の As(III) 酸化、ならびに呼吸による As(V) の As(III) 種への還元に関与する特殊な系統が含まれます。

この見解を考慮すると、エディアカラのアマネ・タズガルト火山湖生態系における UCC と比較して、EF が最大 919 に達する As の大幅な濃縮は、熱水堆積環境、酸化還元および生物活性に予測可能に関連している可能性があります。例えば、このような極端なヒ素濃縮は一般に、熱水流体が海水 79 やアルカリ性火山湖 80 の 3000 倍を超えるヒ素を含む現代の浅海底熱水系を特徴づけています。結果として、微生物群集が現代の As が豊富な環境で成功するには、As の解毒が不可欠です 3,71,78,81。生物学的 As 解毒の起源は古代にあり 76、当時と同様に現代の水生環境には同様の As 酸化還元種が豊富にあったため、アマネ・タズガルト微生物には同等の As 解毒機構が必要であったであろうことが示唆されている。

さらに、As(V) はリン酸多量栄養素の強力な類似体であるため、水柱内に豊富に蓄積すると、例えばリン酸膜トランスポーターを介した細胞への取り込みを巡ってリン酸塩と競合するなど、現存する生命に重大な課題をもたらしたであろう 78。この相互作用は、現代の As(V) が豊富なアルカリ性火山湖 78 および海水環境 82 におけるリン酸塩制限の主な原因として特定されています。重要なことに、リンはすべての生命にとって極めて重要であり、核酸および細胞膜の骨格であり、細胞の主要なエネルギー輸送分子として機能します83。酸素のある底水環境では、Fe(III) オキシドオキシ水酸化物が水柱からリン酸塩を共沈させ、酸素/無酸素界面で間隙水を沈殿させます84。無酸素堆積物のこのゾーンの下では、酸化オキシ水酸化鉄(III)が還元プロセスによって溶解され、溶解したリンが上層の水柱または堆積物間隙水に戻されます。

私たちの研究は、炭酸塩サンプル中にリンが存在しないか、検出未満であることを示しています。存在する場合、豊富なアパタイト炭酸塩鉱物として蓄積されるはずですが、代わりに、ほとんどのエピクラスサンプルでは主にヘマタイトとして存在する鉄と共濃縮されていました30,69（補足）表1）。エピクラスティック堆積物中のFe2O3とP2O5の間の十分に裏付けられた正の線形相関（補足図8）は、PとAsの隔離が、エピクラスティックでの酸素利用可能性の関数として、Fe（III）酸化物水酸化物の沈殿ダイナミクスに関連している可能性があることを示唆しています84。ストロマトライト。炭酸塩中の酸化還元条件がより多様であるということは、Fe(III)オキシド-オキシ水酸化物結合-PとAsの還元的リサイクルの増加が、強く酸素化された弾性微生物マットよりも一般的である可能性が高いことを意味します。したがって、リン酸塩の欠乏から生じる応力は、エピクラスティック微生物や炭酸塩微生物の堆積中に大きく変化したであろう。特に、同等の現代のヒ素に富むソーダ湖 78 や熱水生態系 3 での観察と同様に、溶解した As(V) とリン酸塩の比率が劇的に上昇した場合、高親和性リン酸膜輸送体が少量の利用可能なリンを捕捉する必要があったと考えられます。

私たちの高解像度生物地球化学的再構成は、気候変動、熱水活動、地球化学によって引き起こされる、エディアカラの極限環境微生物群集による生態系の遷移を示しています。根底にある血栓性微生物は、気候が寒冷で乾燥していた時期に、酸素の乏しいヒ素に富んだ高温の熱水塩水から汽水域に生息していた極限環境微生物を表しています。その上にある外砕性ストロマトライトは、より温暖で湿潤な気候の淡水域で進化しました。彼らは、熱水の影響が少ないことを特徴とする酸素が豊富な環境で繁栄しました。この研究は、環境化学の変化が終末に向けて、そしておそらくは先カンブリア時代の大部分を通して、極限の微生物群集の適応と変化をどのように構造化したかについて貴重な一瞥を提供するものである。

アマネ・タズガルトの連続は、ワルザザート市の南方約25キロメートル、アンチ・アトラス帯のエディアカラ・サグロ山塊の南部で発生しています（補足図9）。これはレンズ状のユニットで、幅は 1 km 未満、厚さは最大 15 メートルです。この場所の地質学的背景の詳細については、補足ファイル (補足ノート 3) を参照してください。アマネ・タズガルトの微生物堆積物の多様性とそれらが繁栄した生物地球化学的条件を理解するために、各相からいくつかの一次織物が選択され、炭酸塩（AT2 から AT19、図 9）および外砕微生物石（AT37 から AT 28、図 9）から分析されました。図9）。また、埋没続成中の間隙水の物理的および化学的影響を解読し、また元の炭酸塩からのデータと比較するために、炭酸塩微生物の 2 つのサンプル (AT5 および AT2、図 9) から初期続成相も選択されました。全岩地球化学は、続成作用の影響が少ないため、外砕性ストロマトライトおよび非微生物性サンプルに対して実行されました。

地球化学分析は、13 個の微生物と 10 個の宿主堆積物に対して実施され、フランス、ナンシーにある「Centre de Recherches Pétrographiques et Géochimiques」（CRPG）の「Service d'Analyse des Roches et Minéraux」（SARM）で分析されました。詳細な岩石学的研究に基づいて、汚染を避けるために実体顕微鏡下で直径 0.1 ～ 1 mm のマイクロドリルを使用して、21 の研磨スラブから 23 の鉱物相が慎重にサンプリングされました。各サンプルをメノウ乳鉢で粉末にし、約 0.5 g をメタホウ酸リチウム (LiBO2) と融合させ、希硝酸 (HNO3) に溶解しました。主要元素、微量元素、および希土類元素のデータは、Carignan et al.85 に記載されている技術に従って、それぞれ誘導結合プラズマ原子発光分析法 (ICP-AES) および誘導結合プラズマ質量分析法 (ICP-MS) を使用して取得されました。 XLSTAT ソフトウェアを使用して、ピアソンの相関係数や主成分分析 (PCA) などのさまざまな統計手法を取得データに適用しました。 REY データの正規化、Ce 異常、Pr 異常、Eu 異常、濃縮係数、化学変化指数、および統計分析の計算方法に関する情報は、補足ファイル (補足方法) にあります。

元素分布マップは、フランス、パリの Synchrotron Soleil にある Nanoscopium 硬 X 線ナノプローブビームラインでの Synchrotron Radiation 走査型蛍光 X 線 (SR-XRF) によって取得されました 86。測定には、厚さ 0.8 ～ 1.2 mm の研磨されたサンプル切片が使用されました。単色入射 X 線ビームは、Kirckpatrick-Baez (KB) ナノ集束ミラーを使用してサンプル位置に集束されました。 XRFイメージングでは、明確なAs分布マップを取得するために、入射ビームエネルギーをSi(111)二結晶モノクロメータによってAs Kエッジより上、Pb-L3エッジより下の12.8 keVに調整しました。 XRFスペクトルの重複、デッドタイム補正などの再構成された元素分布マップの補正は、Nanoscopiumビームラインによって開発されたMatlabコードによって実行されました。

Nano-XANES 測定は、シンクロトロンソレイユのナノスコピウムビームラインで行われました。 2 つの薄い Si ダイオードを使用して、KB の前の I0 強度とサンプルの後ろの ITr 透過ビーム強度をそれぞれ測定しました。さらに、薄いAu箔と専用のSiダイオードがItrモニターの後ろに挿入されました。 As-K および Au-L3 の吸収端をカバーするために、入射 X 線ビームのエネルギーは 0.5 eV のエネルギーステップを使用して 11.825 ～ 11.935 keV のエネルギー範囲でスキャンされました。これにより、同時に測定された Au-L3 エッジの変曲点と比較して、各 XANES スペクトルのエネルギー校正が可能になりました。 As XANES は、サンプル AT2 および AT4 のいくつかの特徴点で測定されました (図 9)。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事および補足情報ファイルに含まれています。

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この研究は、モロッコのハッサン 2 世科学技術アカデミー (プロジェクトリーダー、エル・アルバーニ教授) の資金提供を受けた科学プロジェクトの下で支援され、実施されました。「ラ・レジオン・ヌーベル・アキテーヌ」、ポワティエ大学、シンクロトロン・ソレイユ-CNRS、パリ・サクレー、およびカディ・アイヤド大学、マラケシュのセムラリア科学部からの支援を認めます。また、技術支援をしていただいたポワティエ大学の Céderic Lebailly 氏と Nadia Guignard 氏にも感謝いたします。

モロッコ、マラケシュ、カディ・アイヤド大学セムラリア科学部地質学科

イブティサム・カライキ & エル・ハフィド・ブウグリ

カーディフ大学地球環境科学部物理工学科学部地球生物学および地球化学センター（英国カーディフ）

アーネスト・シ・フル

ナノスコピウムビームラインシンクロトロンソレイユ、サントーバン、91192、ギフシュルイヴェット、フランス

アンドレア・ソモジ

CNRS IC2MP UMR 7285、ポワティエ大学、ポワティエ、フランス

オラボード・バンコール、モハメド・グナハラ、アブデラザク・エル・アルバーニ

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IC、EHB、AEA が研究を設計し、IC と AS がシンクロトロン解析を実施、処理し、IC、ECF、AEA、EHB、OB、MG が地球化学データを分析し、IC が共著者の協力を得て原稿を執筆しました。

アブデラザク・エル・アルバーニへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Chraiki、I.、Chi Fru、E.、Somogyi、A. 他。エディアカラの最果ての火山湖系における微生物群集の開花。 Sci Rep 13、9080 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-36031-5

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受信日: 2023 年 2 月 5 日

受理日: 2023 年 5 月 27 日

公開日: 2023 年 6 月 5 日

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